乾燥と貧栄養への適応
一次遷移の初期は土壌が少なく，一般に乾燥しており，栄養塩類も少ない貧栄養の状態である。これは，植物が育つのには適さない環境である。
土壌は，岩石が風化した無機物と，生物由来の有機物が混ざってできている。生物由来の有機物が溜まっていくことで，土壌は発達する。土壌は団粒構造というすき間の多い構造をしており，スポンジのように水を貯える保水力を持つ。また，植物の成長に必要な栄養塩類を保持する働きがある。
一次遷移の初期は，乾燥や貧栄養に適応した先駆種が優占する。先駆種は，こうした環境にどのように適応しているのだろうか。
先駆種である地衣類 は，キノコ・カビの仲間である菌類と，藻類（緑藻類）や原核生物のシアノバクテリアが共生しているものである。菌類は藻類に生育場所を与え，水分を貯え乾燥から保護する。藻類は光合成産物を菌類に提供する共生生活を行っている。地衣類は乾燥への耐性が非常に高い。また，シアノバクテリアの中には，大気中の窒素をアンモニアに変える窒素固定を行う，ヘテロシストという細胞をもつものがある。これにより，貧栄養の環境でも栄養分を得ることができる。
図1：地衣類の構造（緑藻・シアノバクテリアが両方共生しているカブトゴケの仲間）
草本の先駆種の例を考えてみよう。ススキは，葉肉細胞に二酸化炭素をオキサロ酢酸（C4化合物）として蓄えることができるC4植物である。このため，気孔をあまり開かなくても光合成を行うことができ，蒸散量を少なくできるため，乾燥した環境でも生育しやすい。また，ススキはアーバスキュラー菌根菌と共生しており，リンなどの栄養塩類をもらうことができる。このため，貧栄養の環境に適応している。
木本の先駆種の例を考えてみよう。ハンノキは窒素固定ができる放線菌の一種（フランキア）と共生しており，大気中の窒素をアンモニアに変えることができる。また，遷移の初期に森林を形成するアカマツは，外生菌根菌のマツタケと共生している。このように木本も窒素固定細菌や菌根菌と共生をして，貧栄養の環境に適応している。
図2：アカマツとマツタケの共生
マツタケの菌糸は根より広範囲に土壌中に広がり，水や栄養塩類をアカマツに与える。
植物の代謝（光合成速度の違い）や，菌類や細菌類との共生などの視点で遷移を見ていくと，遷移の段階に応じた植物の環境への適応戦略が見えてくる。
【参考文献】
- 柏谷博之．地衣類のふしぎ．SBクリエイティブ，2009
- 齋藤雅典[編著]．菌根の世界 菌と植物のきってもきれない関係．築地書館，2020
- Grimm M, Grube M, Schiefelbein U, Zühlke D, Bernhardt J, Riedel K. The Lichens’ Microbiota, Still a Mystery? Front Microbiol. 2021 Mar 30;12:623839